<p class="ql-block">呼吸（也稱為通氣）指的是空氣在肺內(nèi)外的流動(dòng)過程。</p><p class="ql-block">它是一個(gè)反復(fù)循環(huán)的過程，包括吸氣（空氣流入肺內(nèi)）、呼氣（空氣離開肺部）以及兩者之間的短暫停頓（稱為呼吸間期）。</p> <p class="ql-block">在整個(gè)呼吸周期中，氣流的流動(dòng)方向取決于大氣壓（也就是外界環(huán)境中的空氣壓力）和肺泡壓（即肺泡內(nèi)的壓力，肺泡是肺內(nèi)進(jìn)行氣體交換的微小氣囊）之間的壓力差。</p><p class="ql-block">還有一個(gè)相關(guān)的參數(shù)叫做胸膜腔內(nèi)壓（也稱胸腔內(nèi)壓），它是指包圍肺部的胸膜腔內(nèi)液體所產(chǎn)生的壓力。</p><p class="ql-block">胸膜腔內(nèi)壓通常比肺泡壓或大氣壓低（呈負(fù)值），這點(diǎn)很重要，因?yàn)榉闻輭簻p去胸膜腔內(nèi)壓就得到了跨壁壓。</p><p class="ql-block">只要跨壁壓保持為正值，整個(gè)呼吸周期中氣道就能保持開放，不會(huì)塌陷。</p> <p class="ql-block">在正常的、安靜的呼吸過程中，吸氣和呼氣會(huì)涉及潮氣量（簡稱 VT），大約是500毫升，這個(gè)容量包括充滿肺泡的空氣體積以及充滿氣道的空氣體積。</p><p class="ql-block">根據(jù)著名的玻意耳定律，在溫度不變的條件下，氣體的壓力和體積成反比關(guān)系，所以當(dāng)肺泡內(nèi)壓力降低時(shí)，就會(huì)有更多空氣進(jìn)入肺部，使空氣體積增大。</p> <p class="ql-block">帶著這個(gè)概念，我們來看看呼吸周期中“呼吸間期”時(shí)各個(gè)參數(shù)的起始狀態(tài)。在呼吸間期，膈肌處于平衡位置，肺泡壓等于大氣壓，也就是0厘米水柱（cmH?O），所以此時(shí)沒有壓力梯度，空氣既不會(huì)進(jìn)入肺部，也不會(huì)離開肺部。</p><p class="ql-block">而此時(shí)胸膜腔內(nèi)壓是負(fù)值，大約為-5cmH?O，這是因?yàn)榉魏托乇谥g存在相反的力量作用：肺在靜息時(shí)有向內(nèi)回縮的趨勢，而胸壁則有向外擴(kuò)張的趨勢。</p><p class="ql-block">因?yàn)榉闻輭菏?cmH?O，而胸膜腔內(nèi)壓是-5cmH?O，相減后得到跨壁壓（肺泡壓減去胸膜腔壓）是+5cmH?O，這意味著在呼吸間期，氣道是保持開放的。</p> <p class="ql-block">接下來，當(dāng)動(dòng)脈血氧分壓（PaO?，正常約100mmHg）、動(dòng)脈血二氧化碳分壓（PaCO?，正常約40mmHg）或動(dòng)脈血pH（正常為7.4）出現(xiàn)波動(dòng)時(shí)，就會(huì)觸發(fā)新一輪的吸氣和新的呼吸周期。</p><p class="ql-block">這些變化會(huì)激活一類叫做化學(xué)感受器（chemoreceptors）的感受細(xì)胞，它們能夠把血液中二氧化碳或氧氣濃度的變化轉(zhuǎn)化為生物信號，傳遞給位于腦干的呼吸中樞。</p> <p class="ql-block">呼吸中樞主要由三大群神經(jīng)元組成：延髓內(nèi)有背側(cè)呼吸組（DRG）和腹側(cè)呼吸組（VRG），而腦橋內(nèi)則有腦橋呼吸組，包括兩部分：呼吸抑制中樞（pneumotaxic center）和呼吸促進(jìn)中樞（apneustic center）。</p> <p class="ql-block">其中，背側(cè)呼吸組（DRG）起到發(fā)起呼吸的作用，并通過調(diào)節(jié)吸氣的頻率來維持 PaO?、PaCO? 和動(dòng)脈pH在正常范圍內(nèi)，從而決定基本的呼吸節(jié)律。</p> <p class="ql-block">當(dāng)背側(cè)呼吸組（DRG）接收到PaCO?升高的信息后，會(huì)通過膈神經(jīng)向膈肌發(fā)出指令，促使膈肌收縮，從而增加胸腔上下的高度；同時(shí)通過肋間神經(jīng)讓外肋間肌收縮，使肋骨向上和向外抬起，擴(kuò)大胸腔的橫向尺寸。</p> <p class="ql-block">根據(jù)波義耳定律（Boyle’s law），當(dāng)肺容量增大時(shí)，肺泡內(nèi)壓會(huì)下降，具體可降至-1cmH?O。</p><p class="ql-block">這時(shí)肺泡內(nèi)壓低于大氣壓，就產(chǎn)生了壓力梯度，空氣便像被“抽吸”一樣進(jìn)入肺內(nèi)。</p><p class="ql-block">隨著外界空氣不斷流入，肺泡內(nèi)壓逐漸回升，當(dāng)肺泡內(nèi)壓再次等于大氣壓時(shí)，空氣流入就會(huì)停止。</p><p class="ql-block">與此同時(shí)，肺容量增大也會(huì)壓迫胸膜腔，但胸膜腔內(nèi)壓始終保持低于肺泡內(nèi)壓，在一次正常吸氣結(jié)束時(shí)，胸膜腔內(nèi)壓大約降到-8cmH?O。</p> <p class="ql-block">這意味著跨壁壓（肺泡壓減去胸膜腔內(nèi)壓）依舊是正值，這里是8cm H?O，所以氣道依然保持開放。</p><p class="ql-block">因此，正常吸氣結(jié)束時(shí)，肺內(nèi)的氣體容量就是這次吸入的潮氣量（VT）加上上一次呼氣結(jié)束后肺里剩下的氣體容量，這部分容量叫作功能殘氣量（FRC）。</p> <p class="ql-block">當(dāng)氧氣需求增加，比如運(yùn)動(dòng)時(shí)，腦橋內(nèi)的呼吸調(diào)節(jié)區(qū)——延長吸氣中樞（apneustic center）會(huì)被激活。</p><p class="ql-block">該中樞的神經(jīng)元會(huì)刺激延髓內(nèi)的背側(cè)呼吸組（DRG），延長膈神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng)的時(shí)間，讓膈肌收縮時(shí)間延長，吸氣也就持續(xù)得更久。</p><p class="ql-block">同時(shí)，肋骨之間的外肋間肌和一些輔助呼吸肌，比如頸部的胸鎖乳突肌和斜角肌，也會(huì)參與強(qiáng)力吸氣，幫助肋骨進(jìn)一步向上、向外抬起。</p> <p class="ql-block">最后，想象一下極端的情況：如果你劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，延長吸氣中樞被高度激活，即使肺已經(jīng)被空氣充滿，它還在努力發(fā)出“繼續(xù)吸氣”的指令。</p><p class="ql-block">為了防止這種“吸到停不下來”的情況，大腦橋內(nèi)的呼氣調(diào)節(jié)區(qū)——呼氣中樞（pneumotaxic center）就會(huì)被激活，它會(huì)抑制膈神經(jīng)動(dòng)作電位的持續(xù)發(fā)放，讓膈肌收縮時(shí)間縮短，從而終止吸氣，轉(zhuǎn)入呼氣階段，這樣肺部才能正常持續(xù)地進(jìn)行通氣換氣。</p> <p class="ql-block">下面來看看呼氣：在正常情況下，一旦空氣流動(dòng)停止、吸氣結(jié)束，呼氣就開始了。通常，呼氣是個(gè)被動(dòng)過程，也就是說不需要任何呼吸神經(jīng)核團(tuán)來主動(dòng)發(fā)出讓肌肉收縮的指令。</p><p class="ql-block">此時(shí)膈肌會(huì)放松，肺由于自身彈性就像一個(gè)放掉封口的氣球，會(huì)自動(dòng)回彈，把空氣排出去。</p><p class="ql-block">簡單來說，就是肺組織彈性回縮到原來的狀態(tài)，把肺泡里的空氣擠壓出來，這樣肺泡內(nèi)壓升高到+1cmH?O，高于大氣壓，又形成了一個(gè)新的壓力梯度，促使空氣被動(dòng)地流出肺外。</p><p class="ql-block">這一次，壓力梯度的方向是把空氣推出肺外，但大約還有500毫升的空氣，也就是功能殘氣量（FRC），會(huì)留在肺內(nèi)，以防止肺泡完全塌陷閉合。</p><p class="ql-block">同時(shí)，呼氣時(shí)胸膜腔內(nèi)的負(fù)壓也比吸氣時(shí)小，逐漸回到大約-5cmH?O。</p><p class="ql-block">簡單來說，到呼氣結(jié)束時(shí)，肺內(nèi)的各項(xiàng)壓力和容量又回到休息時(shí)的基線狀態(tài)，一個(gè)新的呼吸周期就這樣開始了。</p> <p class="ql-block">有一種特殊的情況叫做“用力呼氣”，也就是一個(gè)人故意用力把氣呼出去，比如歌手在持續(xù)發(fā)聲時(shí)需要長時(shí)間穩(wěn)住氣息，這時(shí)就需要激活腹側(cè)呼吸群（VRG）。</p><p class="ql-block">VRG會(huì)向大腦橋的長吸中樞發(fā)出抑制信號，抑制它的活性，使吸氣時(shí)間縮短，從而為呼氣留出更充足的時(shí)間，讓用力呼氣得以順利進(jìn)行。</p><p class="ql-block">最后，整個(gè)呼吸周期其實(shí)還可以通過大腦皮層的自主指令來調(diào)節(jié)，比如人可以主動(dòng)加快呼吸頻率和加大通氣量（這叫“過度換氣” hyperventilation），也可以選擇屏住呼吸，減少通氣（這就是“通氣不足” hypoventilation）。</p>